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Die '''olfaktorische Wahrnehmung''' oder '''Riechwahrnehmung''', auch '''Geruchssinn''' oder '''olfaktorischer Sinn''' (von {{laS|olfacere|de=riechen}}) genannt, ist die [[Wahrnehmung]] von [[Geruch|Gerüchen]]. Die Zusammenhänge des komplexen Geruchssinns erforscht die [[Osmologie]] oder [[Osphresiologie]].

Die '''olfaktorische Wahrnehmung''' oder '''Riechwahrnehmung''', auch '''Geruchssinn''' oder '''olfaktorischer Sinn''' (von {{laS|olfacere|de=riechen}}) genannt, ist die [[Wahrnehmung]] von [[Wikipedia:Geruch|Gerüchen]]. Die Zusammenhänge des komplexen Geruchssinns erforscht die [[Osmologie]] oder [[Osphresiologie]].

[[Datei:Neus1.jpg|mini|Eine menschliche Nase enthält in ihren [[Nasenhöhle|Höhlen]] die [[Riechschleimhaut]]]]

[[Datei:Neus1.jpg|mini|Eine menschliche Nase enthält in ihren [[Wikipedia:Nasenhöhle|Höhlen]] die [[Wikipedia:Riechschleimhaut|Riechschleimhaut]]]]

[[Datei:Hundenase Samoyede asb 10-2004 PICT5579.JPG|mini|Eine unverschnupfte Hundenase, hier eines [[Samojede (Hunderasse)|Samojeden]], ist eines der empfindlichsten Riechorgane]]

[[Datei:Hundenase Samoyede asb 10-2004 PICT5579.JPG|mini|Eine unverschnupfte Hundenase, hier eines [[Wikipedia:Samojede (Hunderasse)|Samojeden]], ist eines der empfindlichsten Riechorgane]]

Bei Menschen scheint der Geruchssinn oft eine geringere Rolle zu spielen als das Sehen, Hören oder Tasten. Seine Leistungen fallen aber dann auf, wenn die olfaktorische Wahrnehmung verloren geht, beispielsweise bei einem [[Rhinitis|Schnupfen]].

Bei Menschen scheint der Geruchssinn oft eine geringere Rolle zu spielen als das Sehen, Hören oder Tasten. Seine Leistungen fallen aber dann auf, wenn die olfaktorische Wahrnehmung verloren geht, beispielsweise bei einem [[Wikipedia:Rhinitis|Schnupfen]].

Für viele wild lebende Tierarten wäre solch ein Zustand lebensbedrohlich, da sie in mehrfacher Hinsicht auf ihren Geruchssinn angewiesen sind. Denn die erst hiermit wahrnehmbaren [[Riechstoff|Riech-]] oder [[Duftstoff]]e dienen zur Identifizierung von [[Nahrung]], von Verdorbenem ([[Fäulnis]]) oder von Verwestem (Aasgeruch), zur Unterscheidung des eigenen [[Körpergeruch]]s von dem der vertrauten Gruppenmitglieder ([[Stallgeruch]]) und von dem fremder  Artgenossen sowie von dem anderer Arten, der Warnung vor Feinden ([[Prädator]]) beziehungsweise der Vermutung von Beute ([[Beutetier]]).

Für viele wild lebende Tierarten wäre solch ein Zustand lebensbedrohlich, da sie in mehrfacher Hinsicht auf ihren Geruchssinn angewiesen sind. Denn die erst hiermit wahrnehmbaren [[Wikipedia:Riechstoff|Riech-]] oder [[Wikipedia:Duftstoff|Duftstoff]]e dienen zur Identifizierung von [[Wikipedia:Nahrung|Nahrung]], von Verdorbenem ([[Wikipedia:Fäulnis|Fäulnis]]) oder von Verwestem (Aasgeruch), zur Unterscheidung des eigenen [[Wikipedia:Körpergeruch|Körpergeruch]]s von dem der vertrauten Gruppenmitglieder ([[Wikipedia:Stallgeruch|Stallgeruch]]) und von dem fremder  Artgenossen sowie von dem anderer Arten, der Warnung vor Feinden ([[Wikipedia:Prädator|Prädator]]) beziehungsweise der Vermutung von Beute ([[Wikipedia:Beutetier|Beutetier]]).

Die olfaktorische Wahrnehmung ist also nicht allein für die Nahrungsaufnahme wichtig, sondern spielt darüber hinaus eine wesentliche Rolle beim Sozialverhalten wie für das Paarungsverhalten. So wird die [[Geschlechtsreife]] von weiblichen Tieren den männlichen Artgenossen durch [[Pheromone]] signalisiert (Sexuallockstoffe). Daneben dienen Duftstoffe auch der [[Räumliche Orientierung|räumlichen Orientierung]]. Viele Tiere setzen [[Reviermarkierung|Duftmarken]], um ein Revier abzugrenzen, oder folgen, wie [[Ameisen]], der Duftspur von Vorgängern. Darüber hinaus können chemische Signalstoffe auch der Kommunikation zwischen verschiedenen Arten dienen. Zum Beispiel emittieren die [[Blüte]]n vieler Pflanzen duftende Stoffe, welche [[Insekten]] anlocken, die sie nun [[Bestäubung|bestäuben]] ([[Allomon]]) oder nur [[Nektar (Botanik)|Nektar]] sammeln ([[Kairomon]]) oder denn beides vollführen ([[Synomon]]). Bei der Schädlingsbekämpfung im [[Obstbau]] macht man sich die Wirkung von Pheromonen nutzbar, um beispielsweise die Paarung von [[Pflaumenwickler#Schadwirkung und Bekämpfung|Pflaumenwicklern]] einzuschränken.

Die olfaktorische Wahrnehmung ist also nicht allein für die Nahrungsaufnahme wichtig, sondern spielt darüber hinaus eine wesentliche Rolle beim Sozialverhalten wie für das Paarungsverhalten. So wird die [[Wikipedia:Geschlechtsreife|Geschlechtsreife]] von weiblichen Tieren den männlichen Artgenossen durch [[Wikipedia:Pheromone|Pheromone]] signalisiert (Sexuallockstoffe). Daneben dienen Duftstoffe auch der [[Wikipedia:Räumliche Orientierung|räumlichen Orientierung]]. Viele Tiere setzen [[Wikipedia:Reviermarkierung|Duftmarken]], um ein Revier abzugrenzen, oder folgen, wie [[Wikipedia:Ameisen|Ameisen]], der Duftspur von Vorgängern. Darüber hinaus können chemische Signalstoffe auch der Kommunikation zwischen verschiedenen Arten dienen. Zum Beispiel emittieren die [[Wikipedia:Blüte|Blüte]]n vieler Pflanzen duftende Stoffe, welche [[Wikipedia:Insekten|Insekten]] anlocken, die sie nun [[Wikipedia:Bestäubung|bestäuben]] ([[Wikipedia:Allomon|Allomon]]) oder nur [[Wikipedia:Nektar (Botanik)|Nektar]] sammeln ([[Wikipedia:Kairomon|Kairomon]]) oder denn beides vollführen ([[Wikipedia:Synomon|Synomon]]). Bei der Schädlingsbekämpfung im [[Wikipedia:Obstbau|Obstbau]] macht man sich die Wirkung von Pheromonen nutzbar, um beispielsweise die Paarung von [[Wikipedia:Pflaumenwickler#Schadwirkung und Bekämpfung|Pflaumenwicklern]] einzuschränken.

An der olfaktorischen Wahrnehmung können verschiedene [[Sensorisches System|sensorische Systeme]] beteiligt sein: neben dem eigentlichen olfaktorischen System ([[Odor|Geruchsreize]]) auch das [[Trigeminale Wahrnehmung|nasal-trigeminale System]] (taktile und chemische Reize) sowie Einflüsse des [[Gustatorische Wahrnehmung|gustatorischen Systems]] ([[Geschmack (Sinneseindruck)|Geschmacksreize]]). Der Geruchssinn ist der komplexeste chemische [[Sinn (Wahrnehmung)|Sinn]]. Die [[Geruchsrezeptor (Zelle)|Sinneszellen des Geruchs]] sind mit spezifischen [[Geruchsrezeptor (Protein)|Geruchsrezeptoren]] ausgestattet und bei [[Wirbeltiere]]n in der Regel in der [[Nase]] lokalisiert. Manche Gerüche werden nicht bewusst wahrgenommen (siehe auch [[Jacobson-Organ]]).

An der olfaktorischen Wahrnehmung können verschiedene [[Wikipedia:Sensorisches System|sensorische Systeme]] beteiligt sein: neben dem eigentlichen olfaktorischen System ([[Wikipedia:Odor|Geruchsreize]]) auch das [[Wikipedia:Trigeminale Wahrnehmung|nasal-trigeminale System]] (taktile und chemische Reize) sowie Einflüsse des [[Gustatorische Wahrnehmung|gustatorischen Systems]] ([[Wikipedia:Geschmack (Sinneseindruck)|Geschmacksreize]]). Der Geruchssinn ist der komplexeste chemische [[Wikipedia:Sinn (Wahrnehmung)|Sinn]]. Die [[Wikipedia:Geruchsrezeptor (Zelle)|Sinneszellen des Geruchs]] sind mit spezifischen [[Wikipedia:Geruchsrezeptor (Protein)|Geruchsrezeptoren]] ausgestattet und bei [[Wikipedia:Wirbeltiere|Wirbeltiere]]n in der Regel in der [[Nase]] lokalisiert. Manche Gerüche werden nicht bewusst wahrgenommen (siehe auch [[Wikipedia:Jacobson-Organ|Jacobson-Organ]]).

[[Datei:Nasopalatine and vomeronasal duct.png|mini|300px|Beim Menschen ist das [[Jacobson-Organ]] als [[Rudiment]] aufzufinden. Darstellung einer [[Nasenhöhle]] ([[Sagittalebene|Sagittalschnitt]]) – 1: Paraseptalknorpel, (Cartilago paraseptalis); '''2:''' '''Öffnung zum Jacobsonschen Organ,''' in die eine [[Sonde (Medizin)|Sonde]] vorgeschoben wurde; 3: Tuberculum septi nasi; 4: [[Ductus nasopalatinus]]; 5: Mündung der [[Keilbeinhöhle]]; 6: [[Stirnhöhle]]]]

[[Datei:Nasopalatine and vomeronasal duct.png|mini|300px|Beim Menschen ist das [[Wikipedia:Jacobson-Organ|Jacobson-Organ]] als [[Wikipedia:Rudiment|Rudiment]] aufzufinden. Darstellung einer [[Wikipedia:Nasenhöhle|Nasenhöhle]] ([[Wikipedia:Sagittalebene|Sagittalschnitt]]) – 1: Paraseptalknorpel, (Cartilago paraseptalis); '''2:''' '''Öffnung zum Jacobsonschen Organ,''' in die eine [[Wikipedia:Sonde (Medizin)|Sonde]] vorgeschoben wurde; 3: Tuberculum septi nasi; 4: [[Wikipedia:Ductus nasopalatinus|Ductus nasopalatinus]]; 5: Mündung der [[Wikipedia:Keilbeinhöhle|Keilbeinhöhle]]; 6: [[Wikipedia:Stirnhöhle|Stirnhöhle]]]]

== Eigenschaften bei den Säugetieren ==

== Eigenschaften bei den Säugetieren ==

[[Datei:Olfactory system.svg|mini|hochkant=1.3|Sinnesorgan des menschlichen olfaktorischen Systems ist die [[Riechschleimhaut]] am Dach der Nasenhöhlen – zu den im [[Riechkolben]] (1, Bulbus olfactorius) gelegenen (sekundären) [[afferent]]en [[Nervenzelle]]n (2, [[Mitralzelle]]n) gelangen Nervenfasern durch den Schädelknochen (3, [[Siebbein]]) aus der Nasenschleimhaut (4, Regio olfactoria) von den (primären) Sinneszellen (6, [[Riechzelle]]n) und bilden dort knäuelartige Verknüpfungsformen (5, [[Glomerulus olfactorius|Glomeruli olfactorii]])]]

[[Datei:Olfactory system.svg|mini|hochkant=1.3|Sinnesorgan des menschlichen olfaktorischen Systems ist die [[Wikipedia:Riechschleimhaut|Riechschleimhaut]] am Dach der Nasenhöhlen – zu den im [[Wikipedia:Riechkolben|Riechkolben]] (1, Bulbus olfactorius) gelegenen (sekundären) [[Wikipedia:afferent|afferent]]en [[Wikipedia:Nervenzelle|Nervenzelle]]n (2, [[Wikipedia:Mitralzelle|Mitralzelle]]n) gelangen Nervenfasern durch den Schädelknochen (3, [[Wikipedia:Siebbein|Siebbein]]) aus der Nasenschleimhaut (4, Regio olfactoria) von den (primären) Sinneszellen (6, [[Wikipedia:Riechzelle|Riechzelle]]n) und bilden dort knäuelartige Verknüpfungsformen (5, [[Glomerulus olfactorius|Glomeruli olfactorii]])]]

Die Rezeptionszone des olfaktorischen Systems befindet sich im Innern der [[Nase]]. In jeder [[Nasenhöhle]] ragen drei wulstartige Gebilde von den Nasenaußenwänden nach innen, die Nasenmuscheln (''Conchae nasales''), die den Luftstrom lenken. Das olfaktorische Gebiet ist auf die Schleimhaut oberhalb der oberen Nasenmuschel beschränkt, die [[Riechschleimhaut]] der ''Regio olfactoria'', und wird auch als '''Geruchsorgan''' (''Organum olfactus'') bezeichnet.

Die Rezeptionszone des olfaktorischen Systems befindet sich im Innern der [[Nase]]. In jeder [[Wikipedia:Nasenhöhle|Nasenhöhle]] ragen drei wulstartige Gebilde von den Nasenaußenwänden nach innen, die Nasenmuscheln (''Conchae nasales''), die den Luftstrom lenken. Das olfaktorische Gebiet ist auf die Schleimhaut oberhalb der oberen Nasenmuschel beschränkt, die [[Wikipedia:Riechschleimhaut|Riechschleimhaut]] der ''Regio olfactoria'', und wird auch als '''Geruchsorgan''' (''Organum olfactus'') bezeichnet.

Dieser Bereich, der durch eine gelbe bis braune Farbe auffällt und beim Menschen etwa 2 × 5 cm² – beim Hund 2 × 25 cm² – groß ist, enthält die auf Riechstoffmoleküle spezialisierten [[Sinneszelle]]n. In der Zellmembran von Fortsätzen der einzelnen [[Riechzelle]]n liegen spezifische [[Rezeptor (Biochemie)|Rezeptoren]] eines bestimmten Typs, die jeweils auf besondere chemische Eigenschaften der [[Riechstoff]]e ansprechen. Beim Menschen gibt es rund 400 unterschiedliche molekulare [[Geruchsrezeptor (Protein)|Geruchsrezeptoren]], wobei eine bestimmte [[Rezeptorzelle]] meist nur jeweils einen Typ trägt.<ref>[[Gottfried Schatz]]: ''Jenseits der Gene'', NZZ Libro, 2008, ISBN 978-3-03823-453-1. S. 38–40.</ref> Bei [[Hund]]en oder [[Ratten]] sind insgesamt mehr als 1000 verschiedene Rezeptortypen ausgebildet.

Dieser Bereich, der durch eine gelbe bis braune Farbe auffällt und beim Menschen etwa 2 × 5 cm² – beim Hund 2 × 25 cm² – groß ist, enthält die auf Riechstoffmoleküle spezialisierten [[Wikipedia:Sinneszelle|Sinneszelle]]n. In der Zellmembran von Fortsätzen der einzelnen [[Wikipedia:Riechzelle|Riechzelle]]n liegen spezifische [[Wikipedia:Rezeptor (Biochemie)|Rezeptoren]] eines bestimmten Typs, die jeweils auf besondere chemische Eigenschaften der [[Wikipedia:Riechstoff|Riechstoff]]e ansprechen. Beim Menschen gibt es rund 400 unterschiedliche molekulare [[Wikipedia:Geruchsrezeptor (Protein)|Geruchsrezeptoren]], wobei eine bestimmte [[Wikipedia:Rezeptorzelle|Rezeptorzelle]] meist nur jeweils einen Typ trägt.<ref>[[Wikipedia:Gottfried Schatz|Gottfried Schatz]]: ''Jenseits der Gene'', NZZ Libro, 2008, ISBN 978-3-03823-453-1. S. 38–40.</ref> Bei [[Wikipedia:Hund|Hund]]en oder [[Wikipedia:Ratten|Ratten]] sind insgesamt mehr als 1000 verschiedene Rezeptortypen ausgebildet.

Für die sensorische [[Innervation]] der Riechschleimhaut ist der [[Riechnerv]] (''Nervus olfactorius'', I. [[Hirnnerv]]) zuständig, während der ''[[Nervus trigeminus]]'' (V. Hirnnerv) die übrige [[Schleimhaut]] des Naseninneren sensibel innerviert und durch mechanische und chemische Reize angesprochen werden kann. Beim normalen Atmen gelangen nur geringe Mengen Teilluft zur ''Regio olfactoria''. Bei der sensorischen Analyse wird der Luftstrom intensiviert, und Luft in kurzen Stößen durch die Nase eingesaugt (Schnüffeln) oder aus der Mundhöhle hierher verschoben (Verkosten).

Für die sensorische [[Wikipedia:Innervation|Innervation]] der Riechschleimhaut ist der [[Wikipedia:Riechnerv|Riechnerv]] (''Nervus olfactorius'', I. [[Wikipedia:Hirnnerv|Hirnnerv]]) zuständig, während der ''[[Wikipedia:Nervus trigeminus|Nervus trigeminus]]'' (V. Hirnnerv) die übrige [[Wikipedia:Schleimhaut|Schleimhaut]] des Naseninneren sensibel innerviert und durch mechanische und chemische Reize angesprochen werden kann. Beim normalen Atmen gelangen nur geringe Mengen Teilluft zur ''Regio olfactoria''. Bei der sensorischen Analyse wird der Luftstrom intensiviert, und Luft in kurzen Stößen durch die Nase eingesaugt (Schnüffeln) oder aus der Mundhöhle hierher verschoben (Verkosten).

[[Datei:Chemoelektrische Auslösung einer Erregung in Riechsinneszellen.JPG|mini|Chemoelektrische Auslösung einer Erregung in Riechsinneszellen durch kurzzeitig zugelassene Ionenströme infolge der Bindung von Duftstoff an spezifische Geruchsrezeptoren]]

[[Datei:Chemoelektrische Auslösung einer Erregung in Riechsinneszellen.JPG|mini|Chemoelektrische Auslösung einer Erregung in Riechsinneszellen durch kurzzeitig zugelassene Ionenströme infolge der Bindung von Duftstoff an spezifische Geruchsrezeptoren]]

Die Sinneszellen des Geruchssinns, die Riechzellen, haben einen ([[Dendrit (Biologie)|dendritischen]]) Fortsatz, aus dem mehrere [[Zilie]]n hervorgehen, die im Schleim der Riechschleimhaut parallel zur Oberfläche liegen. Eingelagert in ihre Membran tragen sie jeweils spezifische [[Rezeptor (Biochemie)|Rezeptorproteine]] für die Reizaufnahme. Gelangen Riechstoffe an diese Membranproteine, können sie – abhängig von ihren chemischen Eigenschaften – gebunden werden und so den Rezeptor verändern.

Die Sinneszellen des Geruchssinns, die Riechzellen, haben einen ([[Wikipedia:Dendrit (Biologie)|dendritischen]]) Fortsatz, aus dem mehrere [[Wikipedia:Zilie|Zilie]]n hervorgehen, die im Schleim der Riechschleimhaut parallel zur Oberfläche liegen. Eingelagert in ihre Membran tragen sie jeweils spezifische [[Wikipedia:Rezeptor (Biochemie)|Rezeptorproteine]] für die Reizaufnahme. Gelangen Riechstoffe an diese Membranproteine, können sie – abhängig von ihren chemischen Eigenschaften – gebunden werden und so den Rezeptor verändern.

Über Veränderungen der [[Geruchsrezeptor]]proteine, darauffolgende Aktivierung der [[Adenylatzyklase]], anschließende Aktivierung [[Cyclisches Adenosinmonophosphat |cAMP]]-gesteuerter Ionenkanäle und weitere Schritte wird ein [[Rezeptorpotential]] aufgebaut und in eine Serie von Aktionspotentialen umgebildet. Diese Signale der olfaktorischen [[Rezeptorzelle]]n werden über ihren [[neurit]]ischen Zellfortsatz weitergeleitet an zentral liegende Nervenzellen des olfaktorischen Systems.

Über Veränderungen der [[Wikipedia:Geruchsrezeptor|Geruchsrezeptor]]proteine, darauffolgende Aktivierung der [[Wikipedia:Adenylatzyklase|Adenylatzyklase]], anschließende Aktivierung [[Wikipedia:Cyclisches Adenosinmonophosphat |cAMP]]-gesteuerter Ionenkanäle und weitere Schritte wird ein [[Wikipedia:Rezeptorpotential|Rezeptorpotential]] aufgebaut und in eine Serie von Aktionspotentialen umgebildet. Diese Signale der olfaktorischen [[Wikipedia:Rezeptorzelle|Rezeptorzelle]]n werden über ihren [[Wikipedia:neurit|neurit]]ischen Zellfortsatz weitergeleitet an zentral liegende Nervenzellen des olfaktorischen Systems.

Die [[Axon]]e der Riechzellen ziehen in Bündeln von [[Nervenfaser]]n als ''Fila olfactoria'' des Riechnerven durch die Löcher der Siebplatte (''Lamina cribrosa'') des [[Siebbein]]s (''Os ethmoidale'') in die [[Schädelhöhle]] zum darüber liegenden [[Riechkolben]] (''Bulbus olfactorius'') des [[Gehirn]]s, wo die zentralnervöse Verarbeitung beginnt. In den beiden Bulbi werden die [[Reizmuster]] von Gerüchen verarbeitet und analysiert. Der Bulbus olfactorius ist nervös mit dem [[Hypothalamus]] verknüpft, der unter anderem wesentlich an der Steuerung der Nahrungsaufnahme und des [[Sexualverhalten]]s beteiligt ist.

Die [[Wikipedia:Axon|Axon]]e der Riechzellen ziehen in Bündeln von [[Wikipedia:Nervenfaser|Nervenfaser]]n als ''Fila olfactoria'' des Riechnerven durch die Löcher der Siebplatte (''Lamina cribrosa'') des [[Wikipedia:Siebbein|Siebbein]]s (''Os ethmoidale'') in die [[Wikipedia:Schädelhöhle|Schädelhöhle]] zum darüber liegenden [[Wikipedia:Riechkolben|Riechkolben]] (''Bulbus olfactorius'') des [[Gehirn]]s, wo die zentralnervöse Verarbeitung beginnt. In den beiden Bulbi werden die [[Wikipedia:Reizmuster|Reizmuster]] von Gerüchen verarbeitet und analysiert. Der Bulbus olfactorius ist nervös mit dem [[Wikipedia:Hypothalamus|Hypothalamus]] verknüpft, der unter anderem wesentlich an der Steuerung der Nahrungsaufnahme und des [[Wikipedia:Sexualverhalten|Sexualverhalten]]s beteiligt ist.

Aus dem [[Riechhirn]] der niederen Wirbeltiere soll sich der [[Cortex cerebri]] der [[Säugetiere]] entwickelt haben.

Aus dem [[Wikipedia:Riechhirn|Riechhirn]] der niederen Wirbeltiere soll sich der [[Wikipedia:Cortex cerebri|Cortex cerebri]] der [[Wikipedia:Säugetiere|Säugetiere]] entwickelt haben.

Die eigentliche Riechempfindung, die mit [[Emotion]]en, Erinnerungen und hedonischen Urteilen stark verbunden sein kann, entsteht dann in eher unspezifischen, evolutionsgeschichtlich alten [[Großhirnrinde|kortikalen]] Hirnzentren. In diesem Bereich wird sowohl die chemosensorische Analyse der [[Atemluft]] als auch die retronasale Analyse von [[Aroma|Speisearomen]] durchgeführt. Über das [[Jacobson-Organ|Vomeronasale Organ]], das einem zusätzlichen (akzessorischen) ebenfalls olfaktorischen System zugeordnet ist, wird eine spezifische Geruchs- oder [[Wirbeltierpheromone|Pheromonwahrnehmung]] möglich. Daneben wird gelegentlich von einem hämatogenen Riechen gesprochen, worunter das Wahrnehmen von Riechstoffen verstanden wird, welche ins [[Blut]] injiziert worden sind.

Die eigentliche Riechempfindung, die mit [[Wikipedia:Emotion|Emotion]]en, Erinnerungen und hedonischen Urteilen stark verbunden sein kann, entsteht dann in eher unspezifischen, evolutionsgeschichtlich alten [[Wikipedia:Großhirnrinde|kortikalen]] Hirnzentren. In diesem Bereich wird sowohl die chemosensorische Analyse der [[Wikipedia:Atemluft|Atemluft]] als auch die retronasale Analyse von [[Wikipedia:Aroma|Speisearomen]] durchgeführt. Über das [[Wikipedia:Jacobson-Organ|Vomeronasale Organ]], das einem zusätzlichen (akzessorischen) ebenfalls olfaktorischen System zugeordnet ist, wird eine spezifische Geruchs- oder [[Wikipedia:Wirbeltierpheromone|Pheromonwahrnehmung]] möglich. Daneben wird gelegentlich von einem hämatogenen Riechen gesprochen, worunter das Wahrnehmen von Riechstoffen verstanden wird, welche ins [[Blut]] injiziert worden sind.

Geruchsaktive Substanzen müssen [[Flüchtigkeit|flüchtig]] sein. Die Zusammenhänge zwischen den chemisch-physikalischen Eigenschaften der [[Riechstoff]]e und den resultierenden Riechempfindungen sind noch unzureichend erforscht. Die meisten zu riechenden Stoffe sind [[Kohlenstoff]]verbindungen.

Geruchsaktive Substanzen müssen [[Wikipedia:Flüchtigkeit|flüchtig]] sein. Die Zusammenhänge zwischen den chemisch-physikalischen Eigenschaften der [[Wikipedia:Riechstoff|Riechstoff]]e und den resultierenden Riechempfindungen sind noch unzureichend erforscht. Die meisten zu riechenden Stoffe sind [[Kohlenstoff]]verbindungen.

Die Duftwahrnehmung wird stark beeinflusst vom [[Hormonstatus]] und der Motivation. Beispielsweise führt [[Hypogonadismus]] häufig zu weitgehender [[Anosmie]] (dem Verlust des Geruchssinns), ein hoher [[Östrogen]]spiegel zu erhöhter Geruchssensibilität oder eine Sättigung mit Nahrung zu einer Änderung der hedonischen Bewertung von Gerüchen.

Die Duftwahrnehmung wird stark beeinflusst vom [[Wikipedia:Hormonstatus|Hormonstatus]] und der Motivation. Beispielsweise führt [[Wikipedia:Hypogonadismus|Hypogonadismus]] häufig zu weitgehender [[Wikipedia:Anosmie|Anosmie]] (dem Verlust des Geruchssinns), ein hoher [[Wikipedia:Östrogen|Östrogen]]spiegel zu erhöhter Geruchssensibilität oder eine Sättigung mit Nahrung zu einer Änderung der hedonischen Bewertung von Gerüchen.

Für die olfaktorischen Wahrnehmung wird wie für die [[Gustatorische Wahrnehmung |gustatorischen]] eine [[Vektorkodierung]] der Eindrücke angenommen. Diese Kodierung erklärt die außerordentliche Vielfalt an olfaktorischen Eindrücken und auch, wie stark sich die Mannigfaltigkeit der Wahrnehmungswelt eines Lebewesens vergrößert, wenn nur eine Rezeptorart mehr (etwa 7 statt 6) vorliegt und eine höhere Auflösung (etwa 30 statt 10 differenzierbare Stufen) gelingt. Auch zwischen Menschen wirken sich kleine Unterschiede in der Auflösung der Rezeptoren dermaßen stark aus.

Für die olfaktorischen Wahrnehmung wird wie für die [[Gustatorische Wahrnehmung |gustatorischen]] eine [[Vektorkodierung]] der Eindrücke angenommen. Diese Kodierung erklärt die außerordentliche Vielfalt an olfaktorischen Eindrücken und auch, wie stark sich die Mannigfaltigkeit der Wahrnehmungswelt eines Lebewesens vergrößert, wenn nur eine Rezeptorart mehr (etwa 7 statt 6) vorliegt und eine höhere Auflösung (etwa 30 statt 10 differenzierbare Stufen) gelingt. Auch zwischen Menschen wirken sich kleine Unterschiede in der Auflösung der Rezeptoren dermaßen stark aus.

Früher galten der Mensch und andere [[Primaten]] als „Mikrosmaten“ („Geringriecher“) im Gegensatz zu den „[[Makrosmatiker|Makrosmaten]]“ wie beispielsweise Hund und Ratte. Inzwischen weiß man jedoch, dass die Riechleistung der Primaten hinsichtlich mancher Düfte die von Hund und Ratte übertreffen kann. So sind Hunde zwar ausgesprochen empfindlich für den Geruch von Fettsäuren (Beuteschweiß), reagieren aber im Vergleich zu manchen Primaten unempfindlicher gegenüber Fruchtdüften.

Früher galten der Mensch und andere [[Wikipedia:Primaten|Primaten]] als „Mikrosmaten“ („Geringriecher“) im Gegensatz zu den „[[Wikipedia:Makrosmatiker|Makrosmaten]]“ wie beispielsweise Hund und Ratte. Inzwischen weiß man jedoch, dass die Riechleistung der Primaten hinsichtlich mancher Düfte die von Hund und Ratte übertreffen kann. So sind Hunde zwar ausgesprochen empfindlich für den Geruch von Fettsäuren (Beuteschweiß), reagieren aber im Vergleich zu manchen Primaten unempfindlicher gegenüber Fruchtdüften.

== Eigenschaften bei den Menschen ==

== Eigenschaften bei den Menschen ==

Die [[Riechschleimhaut]] eines Menschen befindet sich am Dach der Nasenhöhle und hat eine Fläche von insgesamt 5&nbsp;cm². In ihr befinden sich etwa 20–30 Millionen [[Riechzelle]]n, die etwa 400 verschiedene [[Rezeptor (Biochemie)|Rezeptoren]] tragen. Eine einzelne Sinneszelle trägt meist nur einen bestimmten Rezeptortyp. Somit gibt es einige tausend Riechzellen gleichen Typs, die aber über die gesamte Riechschleimhaut verteilt sind. Geruchsstoffe werden anhand [[Chemische Struktur|chemischer Strukturmerkmale]] erkannt. Ein einzelner Geruchsstoff spricht meist mehrere spezifische Rezeptortypen und damit auch verschiedene Riechzellen an. Sinneszellen eines bestimmten Typs werden durch chemisch ähnliche Verbindungen mit gleichem Merkmal erregt, wobei die Empfindlichkeit für solche Klassen recht unterschiedlich sein kann. Durch Kombinationen der gleichzeitigen Aktivierung verschiedener Rezeptoren kann der Mensch etwa 10.000 verschiedene Gerüche unterscheiden.<ref name="Schaal">{{Literatur | Autor=Steffen Schaal, Konrad Kunsch, Steffen Kunsch | Titel=Der Mensch in Zahlen: Eine Datensammlung in Tabellen mit über 20000 Einzelwerten | Auflage=4. | Verlag=Springer | Ort=Berlin | Jahr=2015 | Seiten=178 | ISBN=9783642553998 }}</ref> Eine alternative Theorie, die 1928 von Malcom Dyson<ref>{{Literatur |Autor=Dyson GM |Titel=Some aspects of the vibration theory of odor |Sammelwerk=Perfumery and Essential Oil Record |Band=19 |Jahr=1928 |Seiten=456–459}}</ref> vorgeschlagen wurde, sieht einen Zusammenhang mit der [[Molekülschwingung]] der Riechstoffe. Die Theorie wurde 1996 von [[Luca Turin]]<ref>{{Literatur |Autor=Turin L |Titel=A spectroscopic mechanism for primary olfactory reception |Sammelwerk=Chemical Senses |Band=21 |Nummer=6 |Jahr=1996 |DOI=10.1093/chemse/21.6.773 |Seiten=773–91}}</ref> aufgegriffen und seitdem kontrovers diskutiert.<ref name="BBC">{{Internetquelle |url=http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-21150046 |titel='Quantum smell' idea gains ground |hrsg=BBC News |datum=2003 |zugriff=2017-10-29}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=Klio Maniati, Katherine-Joanne Haralambous, Luca Turin, Efthimios M. C. Skoulakis |Titel=Vibrational Detection of Odorant Functional Groups by Drosophila Melanogaster. |Sammelwerk=eNeuro |Datum=2017-10-26 |ISSN=2373-2822 |DOI=10.1523/ENEURO.0049-17.2017 |Seiten=ENEURO.0049–17.2017 |Online=http://www.eneuro.org/content/early/2017/10/26/ENEURO.0049-17.2017 |Abruf=2017-10-27}}</ref>

Die [[Wikipedia:Riechschleimhaut|Riechschleimhaut]] eines Menschen befindet sich am Dach der Nasenhöhle und hat eine Fläche von insgesamt 5&nbsp;cm². In ihr befinden sich etwa 20–30 Millionen [[Wikipedia:Riechzelle|Riechzelle]]n, die etwa 400 verschiedene [[Wikipedia:Rezeptor (Biochemie)|Rezeptoren]] tragen. Eine einzelne Sinneszelle trägt meist nur einen bestimmten Rezeptortyp. Somit gibt es einige tausend Riechzellen gleichen Typs, die aber über die gesamte Riechschleimhaut verteilt sind. Geruchsstoffe werden anhand [[Wikipedia:Chemische Struktur|chemischer Strukturmerkmale]] erkannt. Ein einzelner Geruchsstoff spricht meist mehrere spezifische Rezeptortypen und damit auch verschiedene Riechzellen an. Sinneszellen eines bestimmten Typs werden durch chemisch ähnliche Verbindungen mit gleichem Merkmal erregt, wobei die Empfindlichkeit für solche Klassen recht unterschiedlich sein kann. Durch Kombinationen der gleichzeitigen Aktivierung verschiedener Rezeptoren kann der Mensch etwa 10.000 verschiedene Gerüche unterscheiden.<ref name="Schaal">{{Literatur | Autor=Steffen Schaal, Konrad Kunsch, Steffen Kunsch | Titel=Der Mensch in Zahlen: Eine Datensammlung in Tabellen mit über 20000 Einzelwerten | Auflage=4. | Verlag=Springer | Ort=Berlin | Jahr=2015 | Seiten=178 | ISBN=9783642553998 }}</ref> Eine alternative Theorie, die 1928 von Malcom Dyson<ref>{{Literatur |Autor=Dyson GM |Titel=Some aspects of the vibration theory of odor |Sammelwerk=Perfumery and Essential Oil Record |Band=19 |Jahr=1928 |Seiten=456–459}}</ref> vorgeschlagen wurde, sieht einen Zusammenhang mit der [[Wikipedia:Molekülschwingung|Molekülschwingung]] der Riechstoffe. Die Theorie wurde 1996 von [[Wikipedia:Luca Turin|Luca Turin]]<ref>{{Literatur |Autor=Turin L |Titel=A spectroscopic mechanism for primary olfactory reception |Sammelwerk=Chemical Senses |Band=21 |Nummer=6 |Jahr=1996 |DOI=10.1093/chemse/21.6.773 |Seiten=773–91}}</ref> aufgegriffen und seitdem kontrovers diskutiert.<ref name="BBC">{{Internetquelle |url=http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-21150046 |titel='Quantum smell' idea gains ground |hrsg=BBC News |datum=2003 |zugriff=2017-10-29}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=Klio Maniati, Katherine-Joanne Haralambous, Luca Turin, Efthimios M. C. Skoulakis |Titel=Vibrational Detection of Odorant Functional Groups by Drosophila Melanogaster. |Sammelwerk=eNeuro |Datum=2017-10-26 |ISSN=2373-2822 |DOI=10.1523/ENEURO.0049-17.2017 |Seiten=ENEURO.0049–17.2017 |Online=http://www.eneuro.org/content/early/2017/10/26/ENEURO.0049-17.2017 |Abruf=2017-10-27}}</ref>

Der Geruchssinn ist bei der Geburt schon weitgehend ausgebildet. Die Riechzellen werden beim Menschen alle 30 bis 60 Tage erneuert. Dabei sterben Riechzellen ab ([[Apoptose]]) und werden durch junge, aus der Teilung von [[Basalzelle|basalen Zellen]] hervorgegangene neue Riechzellen ersetzt.<ref name="Behrends">{{Literatur | Autor=Jan C. Behrends | Titel=Physiologie | Verlag=Georg Thieme | Ort=Stuttgart | Jahr=2010 | Seiten= 718 | ISBN=9783131384119 }}</ref> Deren [[Neurit]]en wachsen ortsspezifisch aus und ziehen meist an die frei gewordenen Stellen im [[Riechkolben]].

Der Geruchssinn ist bei der Geburt schon weitgehend ausgebildet. Die Riechzellen werden beim Menschen alle 30 bis 60 Tage erneuert. Dabei sterben Riechzellen ab ([[Wikipedia:Apoptose|Apoptose]]) und werden durch junge, aus der Teilung von [[Wikipedia:Basalzelle|basalen Zellen]] hervorgegangene neue Riechzellen ersetzt.<ref name="Behrends">{{Literatur | Autor=Jan C. Behrends | Titel=Physiologie | Verlag=Georg Thieme | Ort=Stuttgart | Jahr=2010 | Seiten= 718 | ISBN=9783131384119 }}</ref> Deren [[Wikipedia:Neurit|Neurit]]en wachsen ortsspezifisch aus und ziehen meist an die frei gewordenen Stellen im [[Wikipedia:Riechkolben|Riechkolben]].

=== Reizaufnahme ===

=== Reizaufnahme ===

Die 6–20 feinen Härchen ([[Zilie]]n) des [[Dendrit (Biologie)|Dendriten]] einer [[Riechzelle]] enden in der von den [[Bowman-Drüse]]n gebildeten [[Schleim]]schicht, welche die Riechschleimhaut bedeckt. Moleküle von Riechstoffen lösen sich in der Schleimschicht und heften sich über spezifische [[Rezeptor (Biochemie)|Rezeptormoleküle]] in der [[Zellmembran|Membran]] von Riechzellen an.<ref name="Behrends" /> Durch die Bindung eines Riechstoffmoleküls an das Rezeptormolekül in der Zellmembran der Zilien wird ein [[G-Protein]] aktiviert. Hiermit wird innerhalb der Riechzelle eine [[Signaltransduktion|Signalkaskade]] eingeleitet, wobei [[Cyclisches Adenosinmonophosphat|cAMP]] über Öffnung von (CNG-)[[Ionenkanal|Ionenkanälen]] dafür sorgt, dass sich der [[Calcium|Ca²⁺]]-Spiegel im [[Cytosol]] erhöht. Dies führt zu einer Öffnung von [[Chlor|Cl⁻-]]Ionenkanälen und damit zu einem Cl⁻-Ausstrom, wodurch die Zelle nun [[Depolarisation (Physiologie)|depolarisiert]] und ein [[Aktionspotential]] ausgelöst wird.<ref>{{Literatur | Autor=Werner A. Müller, Stephan Frings | Titel=Tier- und Humanphysiologie: Eine Einführung | Auflage=4. | Verlag=Springer | Ort=Berlin | Jahr=2009 | Seiten= 478 | ISBN=9783642004629 }}</ref>

Die 6–20 feinen Härchen ([[Wikipedia:Zilie|Zilie]]n) des [[Wikipedia:Dendrit (Biologie)|Dendriten]] einer [[Wikipedia:Riechzelle|Riechzelle]] enden in der von den [[Bowman-Drüse]]n gebildeten [[Wikipedia:Schleim|Schleim]]schicht, welche die Riechschleimhaut bedeckt. Moleküle von Riechstoffen lösen sich in der Schleimschicht und heften sich über spezifische [[Wikipedia:Rezeptor (Biochemie)|Rezeptormoleküle]] in der [[Wikipedia:Zellmembran|Membran]] von Riechzellen an.<ref name="Behrends" /> Durch die Bindung eines Riechstoffmoleküls an das Rezeptormolekül in der Zellmembran der Zilien wird ein [[Wikipedia:G-Protein|G-Protein]] aktiviert. Hiermit wird innerhalb der Riechzelle eine [[Wikipedia:Signaltransduktion|Signalkaskade]] eingeleitet, wobei [[Wikipedia:Cyclisches Adenosinmonophosphat|cAMP]] über Öffnung von (CNG-)[[Wikipedia:Ionenkanal|Ionenkanälen]] dafür sorgt, dass sich der [[Wikipedia:Calcium|Ca²⁺]]-Spiegel im [[Wikipedia:Cytosol|Cytosol]] erhöht. Dies führt zu einer Öffnung von [[Wikipedia:Chlor|Cl⁻-]]Ionenkanälen und damit zu einem Cl⁻-Ausstrom, wodurch die Zelle nun [[Wikipedia:Depolarisation (Physiologie)|depolarisiert]] und ein [[Wikipedia:Aktionspotential|Aktionspotential]] ausgelöst wird.<ref>{{Literatur | Autor=Werner A. Müller, Stephan Frings | Titel=Tier- und Humanphysiologie: Eine Einführung | Auflage=4. | Verlag=Springer | Ort=Berlin | Jahr=2009 | Seiten= 478 | ISBN=9783642004629 }}</ref>

[[Datei:Gray771.png|mini|[[Sagittalebene|Sagittalschnitt]] durch die Nasenhöhle des Menschen]]

[[Datei:Gray771.png|mini|[[Wikipedia:Sagittalebene|Sagittalschnitt]] durch die Nasenhöhle des Menschen]]

Die Aktionspotentiale der Riechzellen werden als Signale über deren [[Neurit]]en zum Gehirn geleitet. Die Gesamtheit der Neuriten bildet die Riechfäden (''Fila olfactoria''). Dieses Bündel aus etwa 20 [[Nervus olfactorius|Riechnerven]] (Nervi olfactorii) wird auch als erster [[Hirnnerv]] angesehen. Sie ziehen durch die Löcher der Siebplatte des [[Siebbein]]s ins Schädelinnere zum [[Bulbus olfactorius]] (''Riechkolben''). Hier endet das erste Neuron der Riechbahn.<ref>{{Literatur | Autor=Hans Frick, Helmut Leonhardt, Dietrich Starck | Titel=Spezielle Anatomie | Band=2 | Verlag=Georg Thieme | Ort=Stuttgart | Jahr=1992 | Seiten= 567 | ISBN=9783133569040 }}</ref> Hier liegen komplexe Verschaltungsstellen, die [[Synapse]]n der Riechknäuel (''Glomeruli olfactorii''). Hier konvergieren oft mehr als 1.000 Axone, und zwar solche von Geruchsrezeptoren des gleichen Typs, auf ein einziges nachfolgendes zweites Neuron, welches als [[Mitralzelle]] bezeichnet wird. Den Mitralzellen benachbarte Zellen (periglobuläre und Körnerzellen) erhöhen durch Signalhemmung oder -verstärkung noch die Trennschärfe der Geruchsempfindung.<ref>{{Literatur | Autor=Wolfgang Legrum | Titel=Riechstoffe, zwischen Gestank und Duft: Vorkommen, Eigenschaften und Anwendung von Riechstoffen und deren Gemischen | Auflage=2. | Verlag=Springer | Ort=Berlin | Jahr=2015 | Seiten= 7 | ISBN=9783658073107 }}</ref>

Die Aktionspotentiale der Riechzellen werden als Signale über deren [[Wikipedia:Neurit|Neurit]]en zum Gehirn geleitet. Die Gesamtheit der Neuriten bildet die Riechfäden (''Fila olfactoria''). Dieses Bündel aus etwa 20 [[Wikipedia:Nervus olfactorius|Riechnerven]] (Nervi olfactorii) wird auch als erster [[Wikipedia:Hirnnerv|Hirnnerv]] angesehen. Sie ziehen durch die Löcher der Siebplatte des [[Wikipedia:Siebbein|Siebbein]]s ins Schädelinnere zum [[Wikipedia:Bulbus olfactorius|Bulbus olfactorius]] (''Riechkolben''). Hier endet das erste Neuron der Riechbahn.<ref>{{Literatur | Autor=Hans Frick, Helmut Leonhardt, Dietrich Starck | Titel=Spezielle Anatomie | Band=2 | Verlag=Georg Thieme | Ort=Stuttgart | Jahr=1992 | Seiten= 567 | ISBN=9783133569040 }}</ref> Hier liegen komplexe Verschaltungsstellen, die [[Wikipedia:Synapse|Synapse]]n der Riechknäuel (''Glomeruli olfactorii''). Hier konvergieren oft mehr als 1.000 Axone, und zwar solche von Geruchsrezeptoren des gleichen Typs, auf ein einziges nachfolgendes zweites Neuron, welches als [[Wikipedia:Mitralzelle|Mitralzelle]] bezeichnet wird. Den Mitralzellen benachbarte Zellen (periglobuläre und Körnerzellen) erhöhen durch Signalhemmung oder -verstärkung noch die Trennschärfe der Geruchsempfindung.<ref>{{Literatur | Autor=Wolfgang Legrum | Titel=Riechstoffe, zwischen Gestank und Duft: Vorkommen, Eigenschaften und Anwendung von Riechstoffen und deren Gemischen | Auflage=2. | Verlag=Springer | Ort=Berlin | Jahr=2015 | Seiten= 7 | ISBN=9783658073107 }}</ref>

Neben Verbindungen zwischen den beiden Riechkolben, die schon dem Riechhirn ([[Olfaktorischer Cortex|Rhinencephalon]]) beziehungsweise [[Endhirn]] (Telencephalon) zugeordnet werden, bestehen jeweils als Riechbahn (''Tractus olfactorius'') [[Projektion (Nervensystem)|Projektionen]] zum primären [[Olfaktorischer Cortex|olfaktorischen Cortex]], dem für die Verarbeitung von Geruchsinformationen zuständigen Teil der Hirnrinde. Von dort gibt es auch Verbindungen zu anderen Hirnregionen, insbesondere zum [[Hypothalamus]] und zum [[Limbisches System|limbischen System]].<ref>{{Literatur | Autor=Wolfgang Legrum | Titel=Riechstoffe, zwischen Gestank und Duft: Vorkommen, Eigenschaften und Anwendung von Riechstoffen und deren Gemischen | Auflage=2. | Verlag=Springer | Ort=Berlin | Jahr=2015 | Seiten= 9 | ISBN=9783658073107 }}</ref>

Neben Verbindungen zwischen den beiden Riechkolben, die schon dem Riechhirn ([[Wikipedia:Olfaktorischer Cortex|Rhinencephalon]]) beziehungsweise [[Wikipedia:Endhirn|Endhirn]] (Telencephalon) zugeordnet werden, bestehen jeweils als Riechbahn (''Tractus olfactorius'') [[Wikipedia:Projektion (Nervensystem)|Projektionen]] zum primären [[Wikipedia:Olfaktorischer Cortex|olfaktorischen Cortex]], dem für die Verarbeitung von Geruchsinformationen zuständigen Teil der Hirnrinde. Von dort gibt es auch Verbindungen zu anderen Hirnregionen, insbesondere zum [[Wikipedia:Hypothalamus|Hypothalamus]] und zum [[Wikipedia:Limbisches System|limbischen System]].<ref>{{Literatur | Autor=Wolfgang Legrum | Titel=Riechstoffe, zwischen Gestank und Duft: Vorkommen, Eigenschaften und Anwendung von Riechstoffen und deren Gemischen | Auflage=2. | Verlag=Springer | Ort=Berlin | Jahr=2015 | Seiten= 9 | ISBN=9783658073107 }}</ref>

Abweichen kann die Reizaufnahme bei der unbewussten Wahrnehmung von [[Pheromon]]en.

Abweichen kann die Reizaufnahme bei der unbewussten Wahrnehmung von [[Wikipedia:Pheromon|Pheromon]]en.

=== Wahrnehmungs- und Erkennungsschwelle ===

=== Wahrnehmungs- und Erkennungsschwelle ===

Die meisten geruchsaktiven Substanzen haben eine [[molare Masse]] unter 300&nbsp;g/mol. Für die Wahrnehmung von besonders geruchsaktiven Substanzen genügen 10–100 Millionen [[Molekül]]e, das sind 10⁻¹⁵ bis 10⁻¹⁴&nbsp;[[mol]] einer Substanz. Die Menge, ab der eine Substanz riechbar ist, nennt man [[Geruchsschwelle]].<ref name="git1-2013">Gerd Scharfenberger, Helmut Römer, Volker Lorbach: ''Immer der Nase nach''. GIT Labor-Fachzeitschrift 1/2013 Seite 19ff.</ref> Dabei wird unterschieden zwischen der ''Wahrnehmungs-'' oder ''Absolutschwelle'' und der ''Erkennungsschwelle'' für den jeweiligen Riechstoff (siehe auch [[Olfaktometrie]]).

Die meisten geruchsaktiven Substanzen haben eine [[Wikipedia:molare Masse|molare Masse]] unter 300&nbsp;g/mol. Für die Wahrnehmung von besonders geruchsaktiven Substanzen genügen 10–100 Millionen [[Wikipedia:Molekül|Molekül]]e, das sind 10⁻¹⁵ bis 10⁻¹⁴&nbsp;[[Wikipedia:mol|mol]] einer Substanz. Die Menge, ab der eine Substanz riechbar ist, nennt man [[Wikipedia:Geruchsschwelle|Geruchsschwelle]].<ref name="git1-2013">Gerd Scharfenberger, Helmut Römer, Volker Lorbach: ''Immer der Nase nach''. GIT Labor-Fachzeitschrift 1/2013 Seite 19ff.</ref> Dabei wird unterschieden zwischen der ''Wahrnehmungs-'' oder ''Absolutschwelle'' und der ''Erkennungsschwelle'' für den jeweiligen Riechstoff (siehe auch [[Wikipedia:Olfaktometrie|Olfaktometrie]]).

;Wahrnehmungsschwelle

;Wahrnehmungsschwelle

:* Nur vier [[Mikrogramm]] des in [[Knoblauch]] enthaltenen [[Methanthiol|Methylmercaptans]] in 10⁶&nbsp;m³ Luft (entsprechend einer Halle zu 500 × 100 × 20 Meter) oder 4·10⁻¹⁵&nbsp;g/dm³ genügen, um bei einem Menschen die Empfindung „es riecht nach etwas“ hervorzurufen.

:* Nur vier [[Wikipedia:Mikrogramm|Mikrogramm]] des in [[Wikipedia:Knoblauch|Knoblauch]] enthaltenen [[Wikipedia:Methanthiol|Methylmercaptans]] in 10⁶&nbsp;m³ Luft (entsprechend einer Halle zu 500 × 100 × 20 Meter) oder 4·10⁻¹⁵&nbsp;g/dm³ genügen, um bei einem Menschen die Empfindung „es riecht nach etwas“ hervorzurufen.

:* Auch olfaktorischen Reize unterhalb der Schwelle aufmerksamkeitsabhängiger bewusster Wahrnehmung können als sogenannte ''[[Subliminal (Psychologie)|subliminale]] Reize'' Wirkungen entfalten, die beispielsweise für eine „[[unterschwellige Werbung]]“ benutzbar sind.

:* Auch olfaktorischen Reize unterhalb der Schwelle aufmerksamkeitsabhängiger bewusster Wahrnehmung können als sogenannte ''[[Wikipedia:Subliminal (Psychologie)|subliminale]] Reize'' Wirkungen entfalten, die beispielsweise für eine „[[Wikipedia:unterschwellige Werbung|unterschwellige Werbung]]“ benutzbar sind.

;Erkennungsschwelle

;Erkennungsschwelle

Um einen bestimmten Stoff an seinem Geruch erkennen zu können, muss die Geruchsstoffkonzentration deutlich höher sein; für Methylmercaptan liegt diese Erkennungsschwelle bei dem Fünfzigfachen der absoluten Schwelle der Wahrnehmung und beträgt so etwa 0,2 [[Pikogramm]] pro Liter Luft (2·10⁻¹³&nbsp;g/dm³).

Um einen bestimmten Stoff an seinem Geruch erkennen zu können, muss die Geruchsstoffkonzentration deutlich höher sein; für Methylmercaptan liegt diese Erkennungsschwelle bei dem Fünfzigfachen der absoluten Schwelle der Wahrnehmung und beträgt so etwa 0,2 [[Wikipedia:Pikogramm|Pikogramm]] pro Liter Luft (2·10⁻¹³&nbsp;g/dm³).

Immerhin lassen sich Verunreinigungen durch Gerüche mit einem einfachen „Nasentest“ mittels [[Riechstreifen]] unterscheiden. Auch wenn die Riechstreifengeruchsschwellen von Menschen individuell unterschiedlich sind, finden sich typische Grenzwerte. So wurden noch 50&nbsp;ppm Diesel in Ethanol (nach Training auch 10&nbsp;ppm), 100&nbsp;ppm Fuselöl (1-Pentanol) in Bioalkohol und 100&nbsp;ppm Essigsäure und (gleichfalls) Butylacetat in Essigester (Ethylacetat) „errochen“.<ref name="git1-2013" /> 2018 wurde eine Forschungsarbeit um Veronika Schöpf, Psychologie, Universität Graz publiziert. In Nasen von 67 Probanden kommen 27 typische Bakterienstämme vor. Bei den Menschen mit weniger sensiblem Geruchssinn wurden vermehrt Bakterien gefunden, die selbst stark riechende Buttersäure ausscheiden.<ref>[http://science.orf.at/stories/2891007/ Bakterien prägen den Geruchssinn] orf.at, 22. Januar 2018, abgerufen 22. Januar 2018.</ref>

Immerhin lassen sich Verunreinigungen durch Gerüche mit einem einfachen „Nasentest“ mittels [[Riechstreifen]] unterscheiden. Auch wenn die Riechstreifengeruchsschwellen von Menschen individuell unterschiedlich sind, finden sich typische Grenzwerte. So wurden noch 50&nbsp;ppm Diesel in Ethanol (nach Training auch 10&nbsp;ppm), 100&nbsp;ppm Fuselöl (1-Pentanol) in Bioalkohol und 100&nbsp;ppm Essigsäure und (gleichfalls) Butylacetat in Essigester (Ethylacetat) „errochen“.<ref name="git1-2013" /> 2018 wurde eine Forschungsarbeit um Veronika Schöpf, Psychologie, Universität Graz publiziert. In Nasen von 67 Probanden kommen 27 typische Bakterienstämme vor. Bei den Menschen mit weniger sensiblem Geruchssinn wurden vermehrt Bakterien gefunden, die selbst stark riechende Buttersäure ausscheiden.<ref>[http://science.orf.at/stories/2891007/ Bakterien prägen den Geruchssinn] orf.at, 22. Januar 2018, abgerufen 22. Januar 2018.</ref>

Viele Säugetiere haben eine erheblich feinere olfaktorische Wahrnehmung als der Mensch – bei einem [[Deutscher Schäferhund|Schäferhund]] beispielsweise um den Faktor 1000.

Viele Säugetiere haben eine erheblich feinere olfaktorische Wahrnehmung als der Mensch – bei einem [[Wikipedia:Deutscher Schäferhund|Schäferhund]] beispielsweise um den Faktor 1000.

=== Zentralnervöse Verschaltungen zur Identifikation und Gedächtnis ===

=== Zentralnervöse Verschaltungen zur Identifikation und Gedächtnis ===

Meistens spielen intensive Erfahrungen mit dem Geruch an einem bestimmten Ort bzw. mit dem Geruch assoziierte Ereignisse eine Rolle (episodisch-[[autobiographisches Gedächtnis]]) für das Erinnerungsvermögen. Die Bewertung eines Geruchs findet vor der eigentlichen Geruchserkennung statt.

Meistens spielen intensive Erfahrungen mit dem Geruch an einem bestimmten Ort bzw. mit dem Geruch assoziierte Ereignisse eine Rolle (episodisch-[[Wikipedia:autobiographisches Gedächtnis|autobiographisches Gedächtnis]]) für das Erinnerungsvermögen. Die Bewertung eines Geruchs findet vor der eigentlichen Geruchserkennung statt.

Man unterscheidet häufig ein [[Implizites Gedächtnis|implizites]] präsemantisches von einem [[Semantisches Gedächtnis|semantischen Gedächtnis]] für Gerüche. Beim präsemantischen Gedächtnis wird spontan der Bezug von einem Geruch zu einem Ort erinnert. Dies geschieht oft mithilfe des [[Visuelles System|visuellen Systems]], indem wir uns den Platz bildlich vorstellen und eine Atmosphäre erinnern, die wir riechen (beispielsweise „Weihnachten“). Da es im olfaktorischen Cortex keine Abbildung der einzelnen Düfte gibt, werden Geruchsempfindungen mit räumlicher Zuordnung verankert und bei Sehenden wesentlich auch über Anteile des visuellen Cortex repräsentiert, wodurch sie bildhaft werden. Zur sprachlichen Wiedergabe eines Geruchs bedarf es des Weiteren eines zweiten, semantischen Bezuges, mit dem verbal ein Name (beispielsweise „Zimt“) zugeordnet und identifiziert werden kann. Bei der Verarbeitung olfaktorischer Reize gibt es also einen Unterschied zwischen dem explizit semantischen und dem präsemantischen impliziten Gedächtnis.

Man unterscheidet häufig ein [[Wikipedia:Implizites Gedächtnis|implizites]] präsemantisches von einem [[Wikipedia:Semantisches Gedächtnis|semantischen Gedächtnis]] für Gerüche. Beim präsemantischen Gedächtnis wird spontan der Bezug von einem Geruch zu einem Ort erinnert. Dies geschieht oft mithilfe des [[Wikipedia:Visuelles System|visuellen Systems]], indem wir uns den Platz bildlich vorstellen und eine Atmosphäre erinnern, die wir riechen (beispielsweise „Weihnachten“). Da es im olfaktorischen Cortex keine Abbildung der einzelnen Düfte gibt, werden Geruchsempfindungen mit räumlicher Zuordnung verankert und bei Sehenden wesentlich auch über Anteile des visuellen Cortex repräsentiert, wodurch sie bildhaft werden. Zur sprachlichen Wiedergabe eines Geruchs bedarf es des Weiteren eines zweiten, semantischen Bezuges, mit dem verbal ein Name (beispielsweise „Zimt“) zugeordnet und identifiziert werden kann. Bei der Verarbeitung olfaktorischer Reize gibt es also einen Unterschied zwischen dem explizit semantischen und dem präsemantischen impliziten Gedächtnis.

Von den Riechzellen laufen Nervenfasern in direkter Verbindung zum Bulbus olfactorius, der unser primäres Riechzentrum darstellt. Die sensorische Geruchsdiskrimination geschieht in erster Linie über die Projektion des Bulbus olfactorius via der [[Stria lateralis]] zur [[Area praepiriformis]] (primäre Riechrinde) und zum [[Thalamus]]. Daran schließt sich die Weiterleitung in den orbitofrontalen Cortex an. Auch die Verbindung via der Stria medialis über das Tuberculum olfactorium zum Thalamus dient der Geruchsidentifikation.

Von den Riechzellen laufen Nervenfasern in direkter Verbindung zum Bulbus olfactorius, der unser primäres Riechzentrum darstellt. Die sensorische Geruchsdiskrimination geschieht in erster Linie über die Projektion des Bulbus olfactorius via der [[Stria lateralis]] zur [[Area praepiriformis]] (primäre Riechrinde) und zum [[Wikipedia:Thalamus|Thalamus]]. Daran schließt sich die Weiterleitung in den orbitofrontalen Cortex an. Auch die Verbindung via der Stria medialis über das Tuberculum olfactorium zum Thalamus dient der Geruchsidentifikation.

Vom Bulbus olfactorius gibt es über die Stria lateralis zur Area praepiriformis und weiter dann Aufschaltungen zum [[Hippocampus]]. Die Verarbeitung im Hippocampus führt dazu, dass Gedächtnisinhalte dauerhaft gespeichert werden. Der Hippocampus arbeitet ressourcenarm, das heißt, er sortiert auf dem Weg ins Langzeitgedächtnis praktisch keine Informationen aus. Aus diesem Grund müssen Gerüche nicht wie Vokabeln gelernt werden, sondern können prompt gespeichert werden.

Vom Bulbus olfactorius gibt es über die Stria lateralis zur Area praepiriformis und weiter dann Aufschaltungen zum [[Wikipedia:Hippocampus|Hippocampus]]. Die Verarbeitung im Hippocampus führt dazu, dass Gedächtnisinhalte dauerhaft gespeichert werden. Der Hippocampus arbeitet ressourcenarm, das heißt, er sortiert auf dem Weg ins Langzeitgedächtnis praktisch keine Informationen aus. Aus diesem Grund müssen Gerüche nicht wie Vokabeln gelernt werden, sondern können prompt gespeichert werden.

=== Zentralnervöse Verschaltungen und Emotionen ===

=== Zentralnervöse Verschaltungen und Emotionen ===

Die folgenden Verbindungen stehen vor allem für die emotionale Komponente der Geruchswahrnehmung: Vom Bulbus olfactorius über die Stria lateralis kommt es zu einer Verbindung mit der [[Amygdala]] ([[Limbisches System]]), dem lateralen [[Hypothalamus]], anschließend dem basalen Vorderhirn und dem orbitofrontalen [[Großhirnrinde|Cortex]]. Ebenso gibt es Projektionen über die [[Stria medialis]] zum Tuberculum olfactorium und weiter zum Septum. Dieser Schaltkreis ist vor allem für die Vermittlung des Gefühls zuständig, das wir empfinden, wenn wir einen Duft riechen. Besonders die Amygdala ist an der Vermittlung von Gefühlen beteiligt, das basale Vorderhirn und der orbitofrontale Cortex spielen bei motivationalen Funktionen eine Rolle. Informationen, welche mit Emotionen verknüpft sind, lassen sich besser lernen, da sie nicht nur explizit im semantischen Gedächtnis zu speichern sind, sondern mit dem emotionalen Hintergrund auch implizit über das episodische Gedächtnis abgelegt werden.

Die folgenden Verbindungen stehen vor allem für die emotionale Komponente der Geruchswahrnehmung: Vom Bulbus olfactorius über die Stria lateralis kommt es zu einer Verbindung mit der [[Wikipedia:Amygdala|Amygdala]] ([[Wikipedia:Limbisches System|Limbisches System]]), dem lateralen [[Wikipedia:Hypothalamus|Hypothalamus]], anschließend dem basalen Vorderhirn und dem orbitofrontalen [[Wikipedia:Großhirnrinde|Cortex]]. Ebenso gibt es Projektionen über die [[Stria medialis]] zum Tuberculum olfactorium und weiter zum Septum. Dieser Schaltkreis ist vor allem für die Vermittlung des Gefühls zuständig, das wir empfinden, wenn wir einen Duft riechen. Besonders die Amygdala ist an der Vermittlung von Gefühlen beteiligt, das basale Vorderhirn und der orbitofrontale Cortex spielen bei motivationalen Funktionen eine Rolle. Informationen, welche mit Emotionen verknüpft sind, lassen sich besser lernen, da sie nicht nur explizit im semantischen Gedächtnis zu speichern sind, sondern mit dem emotionalen Hintergrund auch implizit über das episodische Gedächtnis abgelegt werden.

=== Konditionierung ===

=== Konditionierung ===

Beim Menschen können manche unangenehme Gerüche Schutzreflexe wie zum Beispiel Würgereflexe auslösen. Der enge Zusammenhang des Geruchssinns mit dem limbischen System und dem Hypothalamus führt zu einer Sonderstellung bei Lernprozessen: Anders als bei der [[Klassische Konditionierung|klassischen Konditionierung]] können die Zeitabstände zwischen unkonditioniertem Stimulus und konditioniertem Stimulus extrem ausgedehnt werden. Trotz langer Intervalle kann es so zu einer konditionierten Reaktion (beispielsweise Übelkeit und Erbrechen infolge von [[Ekel]]) kommen, ausgelöst durch einen ursprünglich neutralen Reiz (beispielsweise einen bestimmten Geruch), der nun als konditionierter Reiz diese Reaktion bedingt.

Beim Menschen können manche unangenehme Gerüche Schutzreflexe wie zum Beispiel Würgereflexe auslösen. Der enge Zusammenhang des Geruchssinns mit dem limbischen System und dem Hypothalamus führt zu einer Sonderstellung bei Lernprozessen: Anders als bei der [[Wikipedia:Klassische Konditionierung|klassischen Konditionierung]] können die Zeitabstände zwischen unkonditioniertem Stimulus und konditioniertem Stimulus extrem ausgedehnt werden. Trotz langer Intervalle kann es so zu einer konditionierten Reaktion (beispielsweise Übelkeit und Erbrechen infolge von [[Wikipedia:Ekel|Ekel]]) kommen, ausgelöst durch einen ursprünglich neutralen Reiz (beispielsweise einen bestimmten Geruch), der nun als konditionierter Reiz diese Reaktion bedingt.

Die [[hedonisch]]e Bewertung von Riechstoffen im Gegensatz zu den [[Geschmackstoff]]en wird beim Menschen weitgehend in den ersten 5–10 Lebensjahren erlernt. Während Neugeborene durch mimische Reaktion deutliche Lust- beziehungsweise Unlustreaktionen auf Reize durch [[Saccharose]] ([[Süßkraft|süß]]) beziehungsweise [[Koffein]] ([[bitter]]) zeigen, sind die Reaktionen bei Gerüchen häufig indifferent. [[Fäkalien]]-, [[Fruchtaroma|Frucht]]- oder [[Schweiß]]geruch werden hedonisch wenig differenziert.

Die [[Wikipedia:hedonisch|hedonisch]]e Bewertung von Riechstoffen im Gegensatz zu den [[Wikipedia:Geschmackstoff|Geschmackstoff]]en wird beim Menschen weitgehend in den ersten 5–10 Lebensjahren erlernt. Während Neugeborene durch mimische Reaktion deutliche Lust- beziehungsweise Unlustreaktionen auf Reize durch [[Wikipedia:Saccharose|Saccharose]] ([[Wikipedia:Süßkraft|süß]]) beziehungsweise [[Wikipedia:Koffein|Koffein]] ([[Wikipedia:bitter|bitter]]) zeigen, sind die Reaktionen bei Gerüchen häufig indifferent. [[Wikipedia:Fäkalien|Fäkalien]]-, [[Wikipedia:Fruchtaroma|Frucht]]- oder [[Wikipedia:Schweiß|Schweiß]]geruch werden hedonisch wenig differenziert.

=== Wahrnehmungsstörung ===

=== Wahrnehmungsstörung ===

Unterschieden werden quantitative und qualitative [[Geruchsstörung]]en. Zu den quantitativen Störungen zählen das völlige Fehlen des Geruchssinnes als [[Anosmie]], die zu geringe Riechleistung als [[Hyposmie]] und die übermäßige Riechleistung als [[Hyperosmie]]. Das qualitativ gestörte Riechen ist im neurologischen Bereich die [[Kakosmie]] bzw. [[Parosmie]] und im [[Psychiatrie|psychiatrischen]] Bereich die [[Phantosmie]] als eine olfaktorische [[Halluzination]].

Unterschieden werden quantitative und qualitative [[Wikipedia:Geruchsstörung|Geruchsstörung]]en. Zu den quantitativen Störungen zählen das völlige Fehlen des Geruchssinnes als [[Wikipedia:Anosmie|Anosmie]], die zu geringe Riechleistung als [[Wikipedia:Hyposmie|Hyposmie]] und die übermäßige Riechleistung als [[Hyperosmie]]. Das qualitativ gestörte Riechen ist im neurologischen Bereich die [[Wikipedia:Kakosmie|Kakosmie]] bzw. [[Wikipedia:Parosmie|Parosmie]] und im [[Wikipedia:Psychiatrie|psychiatrischen]] Bereich die [[Wikipedia:Phantosmie|Phantosmie]] als eine olfaktorische [[Wikipedia:Halluzination|Halluzination]].

=== Sprachlicher Ausdruck ===

=== Sprachlicher Ausdruck ===

Menschen sollen schätzungsweise über 1 Billion verschiedene Mischungen von [[Riechstoff]]en unterscheiden können. Jedoch begrenzt der Mangel an sprachlichen Ausdrücken für Gerüche unser Vermögen, olfaktorische Nuancierungen differenziert mitzuteilen.<ref>C. Bushdid, M. O. Magnasco, L. B. Vosshall, A. Keller: ''Humans Can Discriminate More than 1 Trillion Olfactory Stimuli.'' In: ''Science''. 2014, 343(6177), S. 1370–1372, {{DOI|10.1126/science.1249168}}.</ref> Während Ungeübte rund 50 % der wiederholt dargebotenen Gerüche wiedererkennen und auch korrekt benennen, können Trainierte ihre Trefferquote auf 98 % steigern. Anders als bei anderen Sinneseindrücken wie etwa Farbbezeichnungen als Teil der visuellen Wahrnehmung gibt es bei der olfaktorischen Wahrnehmung keine abstrakten Grundbegriffe. Bei verschiedenen Vorschlägen der Systematisierung und Klassifizierung orientieren sich die Grundgerüche an den Materialbezeichnungen.

Menschen sollen schätzungsweise über 1 Billion verschiedene Mischungen von [[Wikipedia:Riechstoff|Riechstoff]]en unterscheiden können. Jedoch begrenzt der Mangel an sprachlichen Ausdrücken für Gerüche unser Vermögen, olfaktorische Nuancierungen differenziert mitzuteilen.<ref>C. Bushdid, M. O. Magnasco, L. B. Vosshall, A. Keller: ''Humans Can Discriminate More than 1 Trillion Olfactory Stimuli.'' In: ''Science''. 2014, 343(6177), S. 1370–1372, {{DOI|10.1126/science.1249168}}.</ref> Während Ungeübte rund 50 % der wiederholt dargebotenen Gerüche wiedererkennen und auch korrekt benennen, können Trainierte ihre Trefferquote auf 98 % steigern. Anders als bei anderen Sinneseindrücken wie etwa Farbbezeichnungen als Teil der visuellen Wahrnehmung gibt es bei der olfaktorischen Wahrnehmung keine abstrakten Grundbegriffe. Bei verschiedenen Vorschlägen der Systematisierung und Klassifizierung orientieren sich die Grundgerüche an den Materialbezeichnungen.

{{WikipediaDE|Geruch}}

{{WikipediaDE|Geruch}}

== Geschichte ==

== Geschichte ==

Die Beschäftigung mit der Geschichte des Riechens ebenso wie seine Erforschung ist Teil der [[Sinnesgeschichte]] und [[Wissenschaftsgeschichte]]. Sie kann auch als Teil der [[Kulturgeschichte]] begriffen werden, insbesondere wenn es um die Erforschung sprachlicher Ausdrücke und gesellschaftlicher oder tätigkeitsspezifischer Unterschiede geht.

Die Beschäftigung mit der Geschichte des Riechens ebenso wie seine Erforschung ist Teil der [[Wikipedia:Sinnesgeschichte|Sinnesgeschichte]] und [[Wikipedia:Wissenschaftsgeschichte|Wissenschaftsgeschichte]]. Sie kann auch als Teil der [[Wikipedia:Kulturgeschichte|Kulturgeschichte]] begriffen werden, insbesondere wenn es um die Erforschung sprachlicher Ausdrücke und gesellschaftlicher oder tätigkeitsspezifischer Unterschiede geht.

=== Sinnesgeschichte ===

=== Sinnesgeschichte ===

=== Wissenschaftsgeschichte ===

=== Wissenschaftsgeschichte ===

Für die Erforschung der Riechrezeptoren und der Organisation des olfaktorischen Systems erhielten die Wissenschaftler [[Richard Axel]] und [[Linda B. Buck]] im Jahre 2004 den [[Liste der Nobelpreisträger für Physiologie oder Medizin|Nobelpreis für Medizin]].

Für die Erforschung der Riechrezeptoren und der Organisation des olfaktorischen Systems erhielten die Wissenschaftler [[Wikipedia:Richard Axel|Richard Axel]] und [[Wikipedia:Linda B. Buck|Linda B. Buck]] im Jahre 2004 den [[Wikipedia:Liste der Nobelpreisträger für Physiologie oder Medizin|Nobelpreis für Medizin]].

== Siehe auch ==

== Siehe auch ==

* Hanns Hatt: ''Das Maiglöckchen-Phänomen Alles über das Riechen und wie es unser Leben bestimmt'', Piper, 09/2008, ISBN 978-3-492-05224-5.

* Hanns Hatt: ''Das Maiglöckchen-Phänomen Alles über das Riechen und wie es unser Leben bestimmt'', Piper, 09/2008, ISBN 978-3-492-05224-5.

* Walter Kohl: ''Wie riecht Leben? Bericht aus einer Welt ohne Gerüche.'' Zsolnay-Verlag, Wien 2009, ISBN 978-3-552-05475-2.<ref>{{ Webarchiv | url=http://www.wienerzeitung.at/default.aspx?tabID=3948&alias=wzo&cob=455980 | wayback=20100712202430 | text=David Axmann: ''Ohne Geruchssinn.'' Walter Kohl: Wie riecht Leben?}} [[Wiener Zeitung]] extra, 12. Dezember 2009, Seite 11.</ref>

* Walter Kohl: ''Wie riecht Leben? Bericht aus einer Welt ohne Gerüche.'' Zsolnay-Verlag, Wien 2009, ISBN 978-3-552-05475-2.<ref>{{ Webarchiv | url=http://www.wienerzeitung.at/default.aspx?tabID=3948&alias=wzo&cob=455980 | wayback=20100712202430 | text=David Axmann: ''Ohne Geruchssinn.'' Walter Kohl: Wie riecht Leben?}} [[Wikipedia:Wiener Zeitung|Wiener Zeitung]] extra, 12. Dezember 2009, Seite 11.</ref>

* Karl Isak: ''Duftstoffe als moderne Manipulatoren. Die psychologischen Aspekte des Einsatzes von Duftstoffen im (wirtschaftlichen) Alltag mit Schwerpunkt auf die schriftliche Kommunikation und die Auswirkungen auf Wahrnehmung und Responseverhalten''. Universitaet Klagenfurt, Fakultät für Kulturwissenschaften, Institut für Psychologie, Dissertation 2001.

* Karl Isak: ''Duftstoffe als moderne Manipulatoren. Die psychologischen Aspekte des Einsatzes von Duftstoffen im (wirtschaftlichen) Alltag mit Schwerpunkt auf die schriftliche Kommunikation und die Auswirkungen auf Wahrnehmung und Responseverhalten''. Universitaet Klagenfurt, Fakultät für Kulturwissenschaften, Institut für Psychologie, Dissertation 2001.